Azotul sau nitrogenul (N) este unul din nutrientii esentiali de care cele mai multe organisme au nevoie, este necesar pentru productia clorofilei, proteinelor precum si ADN-ului. Cu toate ca nitrogenul este abundent in aer in forma unui gas dinitrogen (N2), nu este usor accesibil pentru cele mai multe organisme in aceasta forma, numai dupa transformarea acesteia in amoniu (NH3). Din aceasta cauza deseori devine o resursa rara in multe sisteme ecologice.
Pe langa N2 și NH3, nitrogenul există în multe forme diferite, incluzând atât cele anorganice (amoniac, nitrat) precum și forme organice (amino-acizi nucleici). Astfel, nitrogenul suferă multe transformări diferite în ecosistem, schimbarea de la o formă la alta ca organismele sa o poata folosi pentru creștere și, în unele cazuri pentru energie. Cele mai importante transformări sunt fixarea azotului, nitrificare, denitrificare, ANAMMOX, și amonificare (Figura 1).
Transformarea de azot în numeroasele sale stări de oxidare este esențială pentru productivitatea in biosfera și este foarte dependentă de activitățile unui ansamblu divers de microorganisme, cum ar fi bacterii, Archaea, și ciuperci.
De la mijlocul anilor 1900, oamenii au exercitat un impact tot mai mare asupra ciclului global de azot. Activitățile umane, cum ar fi efectuarea de îngrășăminte și arderea combustibililor fosili, au modificat semnificativ cantitatea de azot fixat în ecosistemele planetei. De fapt, unii prezic că până în 2030, cantitatea de azot fixată de către activitățile umane vor depăși nivelul stabilit prin procese microbiene (Vitousek 1997). Creșteri ale azotului disponibil poate modifica ecosistemele prin creșterea productivității primare și poate impacta stocarea dioxidului de carbon (Galloway et al. 1994). Datorită importanței de azot în toate ecosistemele și impactul semnificativ ale activităților umane, azotul și transformările sale au primit o mare atentie din partea ecologiștilor.
Fixarea azotului
Azot gazos (N2) reprezintă aproape 80% din atmosfera Pământului, dar nitrogenul este de multe ori un nutrient care limitează producția primară în multe ecosisteme. De ce este acest lucru? Pentru ca plantele și animalele nu sunt capabili de a utiliza azot gazos în această formă. Pentru ca azotul să fie disponibil pentru a face proteine, ADN, și alți compuși biologici importanti, trebuie mai întâi transformată într-o formă chimică diferită. Procesul de conversie a N2 în azot biologic disponibil este numit fixarea azotului. Gazul N2 este un compus foarte stabil datorită rezistenței triplei legături între atomii de azot, și necesită o cantitate mare de energie pentru a rupe această legătură. Întregul proces necesită opt electroni și cel puțin șaisprezece molecule de ATP (Figura 2). Ca un rezultat, doar un grup select de procariote sunt în măsură să realizeze acest proces cu o necesitate energetica inalta. Deși cea mai multa fixare a azotului este realizată de procariote, unele azot pot fi fixate si abiotic de fulger sau anumite procese industriale, inclusiv arderea combustibililor fosili.
- nitrogen cycle 2.jpg (7.48 KiB) Viewed 61517 times
Unele organisme fixatoare de azot sunt de sine statatoare, în timp ce altele sunt simbiotice, care necesită o strânsă legătură cu un organism gazda de a efectua procesul. Cele mai multe dintre asociațiile simbiotice sunt foarte specifice și au mecanisme complexe, care ajută la menținerea simbiozei. De exemplu, exudate radiculare din leguminoase (de exemplu, mazăre, trifoi, soia) serveste ca un semnal pentru anumite specii de Rhizobium, care sunt bacterii fixatoare de azot. Acest semnal atrage bacteriile la rădăcini, și o serie foarte complexă de evenimente se produc, să inițieze absorbția bacteriilor în rădăcină și declanșează procesul de fixarea azotului în noduli care se formează pe rădăcini (Figura 3).
Unele dintre aceste bacterii sunt aerobe, iar altele sunt anaerobe; unele sunt phototrophice, altele sunt chemotrofe (adică, ele folosesc produse chimice ca sursă de energie în loc de lumină) (Tabelul de mai jos). Deși există o mare diversitate fiziologica și filogenetica printre organismele care efectuează fixarea azotului, toate au un complex enzimatic similar numit nitrogenasa care catalizează reducerea de N2 la NH3 (amoniac), care poate fi utilizat ca un marker genetic pentru a identifica potențialul pentru fixarea azotului. Una dintre caracteristicile nitrogenasei este că complexul enzimatic este foarte sensibil la oxigen și este dezactivat în prezența sa. Aceasta prezintă o dilemă interesantă pentru fixatorii de azot aerobiși în special pentru aerobe de azot-fixatori, care sunt capabili, de asemenea, si de fotosinteză, deoarece acestea produc de fapt oxigen. De-a lungul timpului, fixatorii de azot au evoluat moduri diferite de a proteja nitrogenasa lor de oxigen. De exemplu, unele cianobacterii au structuri numite heterociste care oferă un mediu lipsit de oxigen pentru enzima și servește ca loc unde fixarea azotului are loc în aceste organisme. Alti fixatori de azot fotosintetici stabilizeaza azot numai pe timp de noapte, atunci când fotosistemele lor sunt în stare latentă și nu produc oxigen.
Genele pentru nitrogenase sunt distribuite la nivel global și au fost găsite în mai multe habitate aerobe (de exemplu, oceane, lacuri, soluri), și, de asemenea, în habitatele care pot fi anaerobe sau microaerofilice (de exemplu, termite, sedimente, lacuri hipersaline, covoare microbiene, crustacee planctonice) (Zehr et al. 2003). Distribuția largă de gene fixatoare de azot sugerează că organismele fixatoare de azot afișa o gamă foarte largă de condiții de mediu, cum ar fi de așteptat pentru un proces care este esențial pentru supraviețuirea tuturor formelor de viață de pe Pământ.
Nitrificarea
Nitrificarea este procesul care transformă amoniacul în nitriți și apoi la nitrat și este un alt pas important în ciclul global de azot. Cea mai multa nitrificare are loc în mediu aerob și se efectuează exclusiv de procariote. Există două etape distincte de nitrificare care sunt efectuate de tipuri distincte de microorganisme. Primul pas este oxidarea amoniacului la nitrit, care este efectuată de către microbi, cunoscut sub numele de oxidanți amoniaci. Oxidanți amoniaci aerobici transforma amoniac in nitrit prin hidroxilamină intermediara, un proces care necesită două enzime diferite, monooxygenasa de amoniac și oxidoreductază de hidroxilamină (Figura 4). Procesul generează o cantitate foarte mică de energie în raport cu multe alte tipuri de metabolisme; ca urmare, nitrosofierele sunt în renumiti pentru o crestere foarte lenta. In plus, oxidantii amoniaci aerobici sunt, de asemenea, autotropi, fixeaza dioxid de carbon pentru a produce carbon organic, la fel ca organisme fotosintetice, dar folosind amoniac ca sursă de energie în loc de lumină.
Spre deosebire de fixarea azotului care este efectuată de mai multe tipuri de microbi, oxidarea amoniacului este distribuită mai puțin între procariote. Până de curând, se credea că toate oxidarile de amoniac au fost efectuate de către doar câteva tipuri de bacterii în genurile Nitrosomonas, Nitrosospira, și Nitrosococcus. Cu toate acestea, în 2005 a fost descoperit un archaeon care ar putea efectua, de asemenea, oxidarea amoniacului (Koenneke et al. 2005). De la descoperirea lor, oxidanti de amoniac Archaea au fost adesea gasite mai numeroase decât bacterii oxidante de amoniac în mai multe habitate. În ultimii ani, oxidanti de amoniac Archaea au dovedit a fi abundente în oceane, soluri, si mlastini de sare, ceea ce sugereaza un rol important în ciclul de azot pentru aceste organisme nou-descoperite. În prezent, doar un singur archaeon-oxidant de amoniac a fost crescut în cultură pură, Nitrosopumilus maritimus, astfel încât înțelegerea noastră despre diversitatea lor fiziologica este limitata.
Al doilea pas în nitrificare este oxidarea nitritului (NO2) la nitrat (NO3) (Figura 5). Această etapă este realizată de către un grup complet separat de procariote, cunoscut sub numele de-bacterii oxidante de nitrit . Unele dintre genurile implicate în oxidarea nitritului includ Nitrospira, Nitrobacter, Nitrococcus, și Nitrospina. Similar cu oxidanții de amoniac, energia generată din oxidarea nitritului la nitrat este foarte mica, și, astfel, randamentele de creștere sunt foarte mici. De fapt, oxidanții de amoniac și nitriți- trebuie sa oxideze multe molecule de amoniac sau nitrit pentru a stabili o singură moleculă de CO2. Pentru nitrificare completă, trebuie să aibă loc atât oxidarea de amoniac cat și oxidarea de nitrit.
- nitrogen cycle 6.jpg (5.9 KiB) Viewed 61517 times
Oxidanți amoniaci și oxidanți de nitrit sunt omniprezente în mediile aerobice. Acestea au fost studiate extensiv în medii naturale, cum ar fi solurile, estuare, lacuri și oceane. Cu toate acestea, amoniacul și oxidanții de nitriți, de asemenea, joacă un rol foarte important în instalațiile de epurare a apelor uzate prin eliminarea nivelurilor potential nocive ale amoniului care ar putea duce la poluarea apelor receptoare. O mare parte din cercetare sa concentrat pe modul de a menține populații stabile ale acestor microbi importante în stațiile de epurare a apelor uzate. În plus, amoniacul și oxidanții de nitriți ajuta la mentinerea acvariilor sănătoase prin facilitarea îndepărtarii de amoniu potențial toxic excretat în urină pește.
ANAMMOX
In mod traditional, toate nitrificarile au fost considerate a fi efectuate în condiții aerobe, dar recent a fost descoperit un nou tip de oxidare a amoniacului ce se produce în condiții anoxice (Strous et al. 1999). ANAMMOX (oxidarea amoniacului anaeroba) este efectuată prin procariote aparținând de grupa de bacterii Planctomycetes. Prima bacterie ANAMMOX descrisa a fost anammoxidans Brocadia. Bacterii ANAMMOX oxidează amoniacul prin utilizarea nitritului ca acceptor de electroni pentru a produce azot gazos (Figura 6).
- nitrogen cycle 7.jpg (7.53 KiB) Viewed 61517 times
Bacterii ANAMMOX au fost descoperite pentru prima dată în bioreactoare anoxice de stații de tratare a apei de canalizare, dar dupa aceasta au fost găsite într-o varietate de sisteme acvatice, inclusiv a zonelor cu oxigen scăzut din oceane, sedimentele de coastă și de estuar și lacuri cu apa dulce. În unele zone ale oceanului, procesul de ANAMMOX este considerat a fi responsabil pentru o pierdere semnificativă de azot (Kuypers et al. 2005). Cu toate acestea, Ward și colab. (2009) susțin că denitrificarea, mai degrabă decât ANAMMOX este responsabil pentru cele mai multe pierderi de azot în alte domenii. Fie ANAMMOX sau denitrificare este responsabil pentru cele mai multe pierderi de azot în ocean, este clar că ANAMMOX reprezintă un proces important în ciclul global de azot.
Denitrificare
Denitrificare este procesul care transformă nitrat in azot gazos, eliminând astfel azotul biodisponibil și returnandu-l în atmosferă. Gaz de azot (N2) este produsul final final de denitrificare, dar alte forme intermediare gazoase de azot există (Figura 7). Unele dintre aceste gaze, cum ar fi oxidul de azot (N2O), sunt considerate gaze cu efect de seră, reacționează cu ozonul și contribuie la poluarea aerului.
Spre deosebire de nitrificare, denitrificare este un proces anaerob, care apare mai ales în soluri și sedimente și zonele anoxice in lacuri si oceane. Similar cu fixarea azotului, denitrificarea este efectuată de către un grup divers de procariote, și există dovezi recente că unele eucariote sunt, de asemenea, capabile de denitrificare (Risgaard-Petersen et al. 2006). Unele bacterii denitrificatoare includ specii din genurile Bacillus, Paracoccus, și Pseudomonas. Denitrifierii sunt chemoorganotropi și, prin urmare, trebuie să fie, de asemenea, furnizate cu o anumită formă de carbon organic.
Denitrificarea este important prin faptul că elimină azot fix (de exemplu, nitrat) din ecosistem și o returnează în atmosferă într-o formă biologica inerta (N2). Acest lucru este deosebit de important în agricultură, unde pierderea de nitrați în îngrășământ este dăunătoare și costisitoare. Cu toate acestea, denitrificare în tratarea apelor uzate joacă un rol foarte benefic prin eliminarea nitraților nedoriti din apa uzată, reducând astfel șansele ca apa evacuată de la stațiile de epurare vor provoca consecințe nedorite (de exemplu, dezvoltarea algelor).
Amonificare
Când un organism excreta deșeuri sau moare, azotul în țesuturile sale este sub formă de azot organic (de exemplu, aminoacizii, ADN). Diferite ciuperci și procariote apoi descompun tesutul si elibereaza azot anorganic înapoi în ecosistem ca amoniac în procesul cunoscut sub numele de amonificare. Amoniacul devine disponibil pentru absorbtia de catre plante si alte microorganisme pentru creștere.
Implicațiile ecologice ale modificărilor facute de oameni asupra ciclului de azot
Multe activități umane au un impact semnificativ asupra ciclului de azot. Arderea combustibililor fosili, aplicarea de îngrășăminte pe bază de azot, precum și alte activități pot crește în mod semnificativ cantitatea de azot biologic disponibil într-un ecosistem. Și pentru că disponibilitatea de azot limitează de multe ori productivitatea primară a multor ecosisteme, schimbări mari în disponibilitatea de azot poate duce la modificări grave ale ciclului de azot din ambele ecosisteme acvatice și terestre. Fixarea azotului industrial a crescut exponențial de la 1940, și activitatea umană și-a dublat valoarea de fixare de azot la nivel mondial (Vitousek et al. 1997).
În ecosistemele terestre, adăugarea de azot poate duce la dezechilibru nutritiv în copaci, schimbări în sănătatea pădurii, și scaderea în biodiversitatea. Cu creșterea disponibilității azotului există adesea o schimbare în stocarea carbonului, afectînd mai multe procese decât doar ciclul azotului. În sistemele agricole, îngrășăminte sunt utilizate pe scară largă pentru a crește producția de plante, dar azot neutilizat, de obicei sub forma de nitrat, se poate infiltra din sol in fluxuri și râuri, și în cele din urmă face drumul său în apa potabilă. Procesul de luare a îngrășămintelor chimice folosite în agricultură prin provocarea de N2 pentru a reacționa cu H2, cunoscut sub numele de procesul Haber-Bosch, a crescut semnificativ în ultimele decenii. De fapt, în prezent, aproape 80% din azotul găsit în țesuturile umane proven din procesul Haber-Bosch (Howarth 2008).
O mare parte din azotul aplicat pe suprafețele agricole și urbane în cele din urmă intră în râuri și sisteme de coastă. În sistemele marine nearshore, creșteri ale azotului poate duce de multe ori la anoxie (fără oxigen) sau hipoxie (oxigen scăzut), biodiversitatea modificata, schimbări în structura alimentelor, și degradarea generală a habitatului. O consecință comună a azotului crescut este o creștere a algelor dăunătoare (Howarth 2008). Flori toxice ale anumitor tipuri de dinoflagellate au fost asociate cu mortalitatea de pește de mare și crustacee în unele zone. Chiar și fără astfel de efecte catastrofale din punct de vedere economic, adăugarea de azot poate duce la modificări ale biodiversității și a speciilor componente, care pot duce la modificari ale functiei de ansamblu a ecosistemului. Unii au sugerat chiar că modificări ale ciclului de azot poate duce la un risc crescut de boli parazitare și infecțioase în rândul oamenilor și a faunei sălbatice (Johnson et al. 2010). În plus, creșteri ale azotului în sistemele acvatice poate duce la acidifiere crescuta în ecosistemele de apă dulce.
Rezumat
Azotul este, fără îndoială, este cel mai important nutrient în reglementarea de productivitate primară și diversitate de specii, atât in ecosistemele acvatice cat și terestre (Vitousek et al. 2002). Procese bazate pe microbi, cum ar fi fixarea azotului, nitrificare si denitrificare, constituie cea mai mare parte de transformări de azot, și joacă un rol critic în soarta nitrogenului în ecosistemele planetei. Cu toate acestea, populațiile umane continuă să crească, consecințele activităților umane continuă să amenințe resursele noastre și deja au modificat semnificativ ciclul global de azot.
Sursa: http://www.nature.com
